Hace 200 millones de años
Mucho antes de la diversificación
de las angiospermas, los registros fósiles del Triasico Medio/Tardio
muestran una diversidad creciente de plantas que exhiben adaptaciones
xeromórficas. Los registros de estas adaptaciones parecen estar
asociados con el máximo desarrollo de Pangea, con una marcada
continentalidad , aridez y estacionalidad extrema en las regiones
interiores de este continente. Este restriciones parecen haber
desencadenado la evolución hacia un hábito de crecimiento herbaceo
o arbustivo entre las coniferas, ginkgos, cordaitales y pteridofitas,
formando una vegetación análoga a las sabanas o pastizales ahora
dominados por herbáceas angiospermas. Estas evidencias enfatizan la
importancia de la sequía como factor ambiental que actúa
seleccionando la reducción de estatura en plantas y la consecución
de un hábito herbáceo (Bredenkamp et al. 2002).
Bremer et al. (1999) piensa que las paleo-hierbas del grupo de las monocotiledóneas podrían haber evolucionado de las Nymphaceae o Ceratophyllales, angiospermas dicotiledoneas Magnoliidae. A partir de este grupo se formaron las plantas que se agrupan el orden Poales (Typhaceae, Juncaceae, Cyperaceae, Flagellariaceae, Restoniaceae, Joinvilleaceae, Ecdeiocoleaceae, Poaceae...).
Hace 100 millones de años
Los orígenes biogeográficos de la familia de las gramíneas (Poaceae) son difíciles de determinar a partir del complejo patrón de distribución multicontinental de los primeros linajes. Por ejemplo, Joinvilleaceae se encuentra en Borneo, Nueva Caledonia y en todo el Pacífico, pero Ecdeiocoleaceae está restringida a Australia. En contraste, el linaje divergente más temprano de Poaceae (Anomochlooideae) se distribuye en América Central y del Sur, el siguiente linaje divergente más temprano (Pharoideae) es pantropical y el siguiente (Puelioideae) está restringido a África tropical (T. R.Hodkinson, 2018).
Figura tomada de T. R. Hodkinson "Evolution and
Taxonomy of the Grasses (Poaceae): A Model Family for the Study of
Species-Rich Groups" (2018).Los números indican el número de especies de cada subfamilia
Hace 84 millones de años
A partir de los datos fósiles y las inferencias de las filogenias moleculares, se cree que el ancestro común de Poaceae es del Cretácico tardío y que se originó en el oeste de Gondwana (América del Sur o África). Sin embargo, no esta claro como las tribus de Poaceae logran una distribución casi mundial en el Eoceno. Dada la presencia temprana de gramíneas en la India, Prasad et al. (2005) sugirieron que los clados BOP y PACMAD se extendieron antes que la India se aislara geográficamente en el Cretácico tardío (hace unos 80 Ma).Otra opción es que los clados BOP y PACMAD hubieran evolucionado en la India y llegar a todos los demás continentes después de la colisión de la India con Asia en el Eoceno ( hace 55-50 Ma). Ambos escenarios son problemáticos: el primero implica una diversificación de Poaceae antes de los previsto; el segundo requiere una migración rápida a través de barreras de dispersión hipotéticas (C, A. E. Strömberg, 2011).
La biogeografía de Beringia a través del tiempo en el contexto de las posiciones de los continentes, el paleoclima, y la paleoecología del Hemisferio Norte, adaptado de los mapas del Dr. Paul Markwick (Wen et al. , 2016).
El clima mundial que los humanos consideramos normal es, de hecho, un clima geológicamente reciente. Con anterioridad a 40 millones de años, la mayor parte del mundo era más cálido y húmedo de lo que es ahora. Las precipitaciones tendían a distribuirse uniformemente a lo largo del año, y los bosques caducifolios cálidos y de hoja perenne cubrían gran parte del mundo. Faltaban casi por completo muchos tipos de clima y vegetación comunes en la actualidad. Debido a la ausencia de una fuerte aridez estacional y anual, las praderas y los desiertos eran raros. Debido a la falta de frio extremo, los bosques de abetos del norte y las regiones de tundra eran pequeñas o inexistentes. El hielo marino que ahora cubre el océano Ártico tenía una extensión limitada o estaba completamente ausente, y no existían glaciares inmensos como los de Groenlandia.
Estas zonas elevadas dieron lugar a un nuevo ciclo evolutivo que caracterizará cada una de ellas con la presencia de nuevos endemismos. Se hipotiza, por ejemplo, que el ancestro de Pooideae evolucionó en micro-nichos fríos de las emergentes montañas euroasiáticas (Schubert et al., 2019). Al final del Eoceno , el clima global empezó a enfriarse gradualmente, seguido de una caída abrupta de la temperatura en la transición del Eoceno al Oligoceno. Estos eventos desencadenaron la expansión de biomas templados durante el Oligoceno. Pooideae y Danthonioideae se diversificaron principalmente en las regiones templadas del Hemisferio Norte y del Hemisferio Sur, respectivamente (Visser et al., 2014).
Estas nuevas especies formarán los ecosistemas que denominamos pastos. Estos ecosistemas aparecen durante el Oligoceno comenzando en América del Sur y en el Mioceno en otros continentes (Friis et al. 2011, Stromberg 2011). Estos sistemas abiertos iniciarán una asociación con la quema y el pastoreo expandiendo los pastizales hasta convertirlos en un ecosistema importante.
En Eurasia, la evidencia de polen indica la inicial propagación de las comunidades de pastizales y estepas en la región alrededor del Mar Negro a partir de finales del Mioceno. Sin embargo, el polen de gramíneas no es abundante en Europa hasta el Plioceno medio. La tendencia hacia el aumento de la estacionalidad y el campo abierto probablemente comenzó antes en China y Mongolia que en la parte oriental de Europa y el suroeste de Asia. En el norte de China, al igual que en Europa, hay indicios de ambientes abiertos en el Oligoceno, pero la cubierta de hierba significativa está ausente hasta principios del Mioceno. El registro de vertebrados de Asia central es consistente con hábitat abierto a partir del Oligoceno. A lo largo del Neógeno, la fauna de Europa occidental indica hábitats cerrados, en comparación con más hábitats abiertos al este.
En la actualidad, las praderas euroasiaticas climáticas ocupan de 800 a 1000 km de norte a sur y unos 8000 km de este a oeste, desde el río Amur al Danubio, en el interior del continente Euroasiático. Las praderas de Eurasia forman una campana continua alrededor de un grupo de desiertos locales localizados al este del Mar Caspio. El sur de la estepa Euroasiatica es mas fragmentado y floristicamente más diverso que la parte norte. Contigua con la tundra alpina y el desierto alpino del Tibet y el Himalaya y en contacto con las praderas monzónicas de sur de Asia (en la periferia de las áreas desérticas de Baluchistan, Arabia y norte de la India) , posibilita la oportunidad del intercambio de especies vegetales de otros dominios y el establecimiento de comunidades transicionales entre las praderas y otros dominios vegetales. Su rango de composición florística, por eso, del norte templado a el sur casi tropical, sugiere una compleja ontogenia de las comunidades de las praderas euroasiaticas a través del tiempo y del espacio.
Debido a la distribución disyunta, provocada por las grandes distancias y las grandes diferencias climáticas en la actualidad, entre la vegetación de praderas xerotérmicas en el oeste y centro Europa con las estepas euroasiáticas situadas al este, hace casi imposible para las especies de la estepa oriental migrar a Europa central. Si tal migración tuvo lugar, esta debió haber ocurrido previamente, cuando las condiciones ambientales sobre el este y centro Europa favoreció la migración de taxones xerotérmicos. La distribución disyunta apoya la idea de que los pastizales xerotérmicos en Europa occidental y central son reliquias posglaciales (Pott 1995). Estas praderas deben ser consideradas como restos de un gran territorio que conectaba Europa occidental y central con las regiones de Eurasia meridional y oriental en tiempos subárticos. Durante el período posglacial, el limite entre el bosque y la estepa se desplazó, y a medida que las condiciones climáticas se volvieron más favorables, el bosque volvió a expandirse, aunque dejando enclaves aislados de pastizales xerotérmicos como reliquias de la anterior amplia distribución de la estepa. Las zonas con roca, grava y arena que resultan de las condiciones periglaciales proporcionar localidades donde la vegetación de la estepa podría permanecer sobre la vegetación boscosa. Desde la región Egeo-Anatolia hacia el oeste , en la región Mediterránea, pero especialmente en la Península Ibérica, hay grupos de enclaves extrazonales o reliquias de pastizales primarios. Estas áreas fueron gradualmente agrandadas por los rebaños de los primeros pastores del Neolítico temprano en Oriente medio, lo que sirvió para agregar o unir las distintas áreas dispersas a través de la región Irano- Turaniana hasta el centro de Anatolia y las costas del Mediterráneo (Bredenkamp et al., 2002).
Las estepas extrazonales europeas y sus biotas son remanentes relativamente jóvenes del cinturón estepario zonal que cubría gran parte de Eurasia durante las etapas frías del Pleistoceno. Las especies esteparias tolerantes al frio se distribuyeron más ampliamente y fueron más abundantes durante las etapas frías del Pleistoceno y se retiraron durante los interglaciares cálidos y en el Holoceno. La biota de estepa extrazonal podía haber persistido más allá de los interglaciares cálidos en refugios que se superponen con los lugares que ocupan en la actualidad. Bajo este escenario, procesos evolutivos como la deriva genética y/o la adaptación ecológica habrían causado profundas divergencias entre linajes zonales y extrazonales que se fechan en el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno (Philipp Kirschner et al, 2020).
La tribu Poeae, a diferencia de la subfamilia Pooideae, presentan tasas de diversificación elevadas en respuesta a la tolerancia al frio (Saarela et al.,2015; Soreng et al., 2017). Por ejemplo, Los miembros de las subfamilias tropicales PACMAD, así como Bambusoideae y Oryzoideae, utilizan sacarosa y almidón como carbohidratos de reserva, mientras que muchas especies de Pooideae acumulan fructano, además de almidón y sacarosa. El fructano se considera esencial para la supervivencia invernal y el crecimiento temprano en primavera (Van den Ende, 2013). Chatterton et al. (1989) midieron en algunas especies en lo que llamaron géneros de origen gondwánico de "temporada fría" como Danthonia, Stipa, Oryzopsis y Phragmites y encontraron cantidades muy pequeñas de fructano. Esto nos permite especular que la sustitución de estos grupos de plantas por la tribu Poeae en las cordilleras se pudo producir a consecuencia del tipo de fructano que es especifico de este grupo (tipo levan) y la cantidad en lo que lo sintetizan. Las especies de Poeae suponen un avance respecto a las que forman en resto de la subfamilia en un nuevo avance evolutivo que daría lugar a nuevos endemismos.
La vegetación pan-mediterránea también se extiende por Europa templada y atlántica, Macaronesia y la región sahariana-sindica. Esta dominada por gramíneas anuales poco competitivas, que colonizan suelos pobres en nutrientes y estacionalmente secos. Dado que las especies anuales las encontramos tanto en los géneros de Poideae (que no incluyen a Poeae), en géneros de Poeae, así como en géneros nuevos se piensa que el origen de estas plantas anuales debe atribuirse como resultado del cambio gradual de condiciones climáticas subtropicales húmedas a estacionalmente secas, bajo tendencias evolutivas que probablemente comenzaron durante en la crisis del Messiniense en el Plioceno (Guarino, 2006). Los eventos asociados a la era del Messiniense se pueden resumir de la siguiente manera: comenzando hace aproximadamente 5,8 millones de años, debido a la obstrucción periódica del Estrecho de Gibraltar, una gran parte del Mar Mediterráneo se secó y se volvió a inundar varias veces. En los periodos críticos, el Mar Mediterraneo estuvo hasta 1250 metros más bajo que hoy. Los escarpes continentales, casi emergieron por completo, y el fondo batial se convirtió en un mosaico irregular de sebkkhas (desiertos salados), marismas salinas y lagos hipersalinos y altamente alcalinos en depresiones. La erosión aumentó en todas partes (cañones, barrancos, pedientes pronunciadas, etc). En consecuencia se originaron muchos nichos ecológicos nuevos que estaban listos para ser colonizados por plantas pioneras con diferentes adaptaciones (Guarino, 2007). Nuevamente se formaron endemismos que se muestran en el cuadro siguiente.
Análisis del esmalte de fósiles de herbívoros y suelos del Mioceno medio al Plioceno en el este del mediterráneo indican que la vegetación ha sido dominada por plantas C3 sin evidencias significativas de vegetación C4. Las plantas C4 no han sido un componente importante de la biomasa del Neogeno en el oeste de Europa o en los biomas mediterráneos. La dispersión de la vegetación C4 en Asia parece haber ocurrido a finales del Mioceno. La transición isotópica refleja el reemplazo de la vegetación C3, el desplazamiento de árboles y arbustos, así como pastos de comunidades en las llanuras aluviales de los ríos por un pastizal de plantas C4 a partir de hace 7,4 millones de años. Las plantas C3 permanecieron abundantes en el interior del Himalaya a lo largo del Mioceno tardío y el Plio-Pleistoceno (Jacobs et al, 1999). Arundinoideae fue expulsado de los trópicos por el surgimiento de la tribu C4 mas eficiente Chloridoideae que se especializó en hábitats pioneros y estresantes. Por otro lado otro grupo de plantas C4 , las Panicoideae tomó los ambientes mesicos y climax de las sabanas tropicales (Clayton & Renvoize, 1999).
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